Die Synthese von organischen Stoffen erfordert in der Regel Energie. Lebewesen benutzen als unmittelbare Energiequelle dafür das bei ihnen als Überträger und kurzfristiger Speicher von Energie fungierende Adenosintriphosphat (ATP), das unter Abspaltung von einem oder von zwei Phosphatresten Energie abgibt und dabei zu Adenosindiphosphat (ADP) bzw. Adenosinmonophosphat (AMP) umgesetzt wird. ATP wird unter Energieaufwand durch Anhängen von Phosphatresten an ADP oder AMP regeneriert. Als Energiequelle dienen bei chemotrophen Lebewesen exergonische chemische Umsetzungen, bei phototrophen Lebewesen Licht. In dem Fall der Regenerierung von ATP mittels Lichtenergie, bezeichnet man die Synthese von Bau- und Reservestoffen als Photosynthese.

Photosynthese ist die wichtigste Form der Phototrophie.

Bei der Photosynthese von Bau- und Reservestoffen können verschiedene Ausgangsstoffe benutzt werden, organische Stoffe und anorganische Stoffe. Die bedeutendste Form der Photosynthese ist die, bei der für die Kohlenhydratherstellung als Kohlenstoff- und Sauerstoffquelle ca. Kohlenstoffdioxid (CO₂) und als Wasserstoffquelle ca. Wasser (H₂O) benutzt werden. Als Beispiel diene die chemische Gleichung zur Bildung von Glucose (C₆H₁₂O₆), die das primäre Produkt darstellt:

Wasser dient hierbei als Reduktionsmittel für das Kohlenstoffdioxid. Das Wassermolekül wird dabei gespalten (Photolyse), wobei Sauerstoff, Elektronen und Wasserstoffionen (Protonen) entstehen. Der Sauerstoff wird in molekularer Form (O₂) als Abfallprodukt ausgeschieden. Er stammt allein aus den gespaltenen Wassermolekülen, nicht aus dem Kohlenstoffdioxid. Daher stehen in der obigen Gleichung auf der linken Seite 12 Wassermoleküle, um rechts 6 O₂-Moleküle zu erhalten. Diese Form der Photosynthese wird wegen der Bildung von molekularem Sauerstoff O₂ als oxygene Photosynthese genannt (Oxygenium = Sauerstoff). Sie wird von Cyanobakterien und allen eukaryotischen phototrophen Lebewesen (neben den grünen Pflanzen auch von zahlreichen Protisten, nämlich grünen und anders gefärbten einzelligen Algen) betrieben. Die Bedeutung dieses Vorgangs liegt in der Primärproduktion von organischen Stoffen, die chemoheterotrophen Lebewesen als Energie- und Baustoffquelle dienen, und in der Bildung von O₂, das für alle obligat aeroben Lebewesen lebensnotwendig ist und auf der Erde fast ausschließlich durch oxygene Photosynthese gebildet wird.

Außer der oxygenen Photosynthese kommen bei Bakterien auch verschiedene Formen von anoxygener Photosynthese vor, bei denen kein Wasser als Reduktionsmittel für Kohlenstoffdioxid benutzt wird, also auch kein O₂ entsteht. Statt Wasser werden als Reduktionsmittel Schwefelwasserstoff (H₂S) (siehe Bild 1) oder zweiwertige Eisen-Ionen (Fe⁺⁺) genutzt, wodurch elementarer Schwefel (S) bzw. dreiwertige Eisen-Ionen (Fe⁺⁺⁺) als Abfallprodukte entstehen, oder molekularer Wasserstoff (H₂) ohne Bildung von Abfallprodukten. Auch bei der Photosynthese mit organischen Stoffen als Edukte wird kein O₂ gebildet, und diese Form der Photosynthese wird darum ebenfalls als anoxygen genannt. Die Photosynthese mit H₂S als Reduktionsmittel kann beispielsweise durch folgende chemische Bruttogleichung beschrieben werden:

CO₂ + 2 H₂S → (CH₂O) + 2 S + H₂O

Darin steht (CH₂O) für einen fiktiven organischen Stoff als erstes Produkt der Photosynthese. Als Beispiel für die Lichtreaktion dieser Art von anoxygener Photosynthese wird in Bild 1 die Lichtreaktion bei der phototrophen Bakterien-Gattung Chlorobium vereinfacht schematisch dargestellt. Die Höhe, in der die Elektronen- bzw. Wasserstoffüberträger darin angeordnet sind, soll deren Redoxpotential andeuten: Je höher sie stehen, desto niedriger ist ihr Redoxpotential, desto leichter geben sie also Elektronen ab.

Bild 1: Lichtreaktion bei anoxygener Photosynthese

Bei der Photosynthese laufen komplexe biochemische Prozesse ab. Die oxygene Photosynthese besteht aus einer Lichtreaktion und einer Dunkelreaktion. In der Lichtreaktion entsteht zunächst unter Nutzung von Lichtenergie chemische Energie (in Form von ATP) und ein Reduktionsmittel (NADPH). ATP und NADPH werden in der anschließenden Dunkelreaktion genutzt, um ohne Licht Traubenzucker zu erzeugen. Dabei wird Kohlenstoffdioxid (CO₂) mit ATP als Energiequelle und NADPH als Reduktionsmittel zu Glucose umgesetzt. NADPH gibt bei diesem Ablauf den von ihm transportierten Wasserstoff an das Kohlenstoffdioxid ab und wird selbst zu dem NADP⁺ oxydiert.

Bei der Lichtreaktion wird einerseits Lichtenergie in chemische Energie (ATP) umgewandelt (siehe Phototrophie) und gleichzeitig wird ein Reduktionsmittel für das Kohlenstoffdioxid gebildet, indem das Coenzym NADP⁺ mit 2 Elektronen und einem Wasserstoff-Ion vorübergehend zu NADPH reduziert wird. Um dies zu erreichen, wird Wasser in Elektronen, Wasserstoff-Ionen und O₂ gespalten. Die Elektronen werden in mehreren Schritten durch Nutzung der Lichtenergie, die vom Chlorophyll durch Lichtabsorption aufgenommen wurde, auf ein hohes Energieniveau, d.h. auf ein niedriges Redoxpotential, gebracht. Chlorophyll ist nach Aufnahme von Lichtenergie in einem angeregten Zustand, im es leicht Elektronen abgibt (starkes Reduktionsmittel, niedriges Redoxpotential) (siehe Phototrophie). Die Elektronen werden vom angeregten Chlorophyll über Zwischenüberträger auf NADP⁺ übertragen. Letzteres wird dadurch zu NADPH reduziert (siehe auch Redoxreaktion, Reduktionsäquivalent). In der Lichtreaktion wird also zweierlei gewonnen: eine Energiequelle in Form von ATP und ein Reduktionsmittel in Form von NADPH. Siehe dazu Bild 2. Auch in diesem Bild soll wie in Bild 1 die Höhe, in der die Elektronen- bzw. Wasserstoffüberträger darin angeordnet sind, deren Redoxpotential andeuten.

Bild 2: Lichtreaktion bei oxygener Photosynthese

In der Dunkelreaktion wird als erstes Kohlenstoffdioxid an eine durch den Organismus gebildete und als Akzeptor fungierende organische Verbindung gebunden. Die meisten Pflanzen mit oxygener Photosynthese gehören dem "C3-Typ" an. Hier ist der Akzeptor das 5 C-Atome enthaltende Ribulosebisphosphat und das vermittelnde Enzym die Ribulosebisphosphat-Carboxylase (Rubisco). Bei C4-Pflanzen werden diese Funktionen vom Phosphoenolpyruvat (PEP) bzw. von der PEP-Carboxylase übernommen.

Bei C3-Pflanzen zerfällt nach der CO₂-Aufnahme das entstandene, aus 6 C-Atomen bestehende Molekül sofort in zwei Moleküle Phosphoglycerinsäure (3-Phosphoglycerat) mit je 3 C-Atomen. Diese Moleküle werden in mehreren Schritten durch Aufnahme von Wasserstoff aus dem NADPH reduziert und damit zu Zuckermolekülen. Die Energie für diese Reaktion wird vom ATP (Adenosintriphosphat) geliefert. Dabei wird aus ATP durch Abspaltung eines Phosphatrestes wieder ADP. In einem komplizierten, mehrstufigen Prozess ("Calvin-Zyklus", nach seinem Entdecker Melvin Calvin so genannt), wird aus 6 aufgenommenen CO₂-Molekülen unter deren Reduktion ein Molekül Glucose C₆H₁₂O₆ gebildet (siehe chemische Bruttogleichung oben, Schema der Einzelschritte in dem Artikel Calvin-Zyklus).

Der Calvin-Zyklus ist auch bei einigen nicht phototrophen Lebewesen der Weg der Assimilation von CO₂, nämlich bei einigen chemoautotrophen Bakterien

Die Fähigkeit zur Photosynthese ist offenbar schon sehr früh in der Evolution der Lebewesen und der Entwicklung der Erde entstanden, wahrscheinlich vor mehr als 3,8 Milliarden Jahren, vielleicht schon vor 4 Milliarden Jahren. Die oxygene Photosynthese hat sich wahrscheinlich vor etwa 3,5 Milliarden Jahren aus der schon davor etablierten anoxygenen entwickelt. Dafür, dass die anoxygene Photosynthese vor der oxygenen entwickelt wurde, spricht, dass die Reduktion von NADP⁺ mit H₂S (anoxygene Photosynthese) ca. ein Lichtsystem benötigt (siehe Bild 1), die Reduktion von NADP⁺ mit Wasser (oxygene Photosynthese) aber wegen der größeren Differenz der Redoxpotentiale zweistufig verläuft und zwei hintereinandergeschaltete Lichtsysteme mit zwei etwas verschiedenen Chlorophyllen erfordert (siehe Bild 2), also komplizierter ist. In der Frühzeit der Erd- und Lebewesenentwicklung war durch die Entgasung der Erde reichlich Schwefelwasserstoff als Reduktionsmittel an ihrer Oberfläche vorhanden.

• Auf der Erde liegt der molekulare Sauerstoff (O₂) gasförmig in der Atmosphäre und gelöst in den Gewässern vor. Er stammt fast ausschließlich aus der oxygenen Photosynthese. Ohne die oxygene Photosynthese könnten aerobe Organismen wie Menschen und Tiere nicht leben, da ca. durch diesen Prozess molekularer Sauerstoff (O₂) für deren Atmung gebildet wird und organische Stoffe als Nährstoffe produziert werden ("Primärproduktion organischer Stoffe"). Die oxygene Photosynthese ist die wichtigste biochemische Reaktion auf der Erde und liefert jährlich etwa 10¹¹ t organische Materie.
• In der Stratosphäre wird aus Sauerstoff Ozon gebildet, welches einen Großteil der für Lebewesen schädlichen UV-Strahlung absorbiert. Dadurch ist erst Leben an Land möglich geworden.
• Durch Beschattung und Verdunstung sorgt die Vegetation für ein ausgeglicheneres Klima.

Phototrophie, C4-Pflanzen, Calvin-Zyklus, Grätzel-Zelle, Cytochrom, Phosphofructokinase, Glukose-Stoffwechsel, Assimilation, Anabolismus

• Abiturvorbereitung für den Grundkurs Biologie (http://www.abi-bayern.de/bio/fotosynthese.htm)
• Botanik online: Photosynthese (http://www.rrz.uni-hamburg.de/biologie/b_online/d24/24.htm)
• Photosynthese (http://www.u-helmich.de/bio/stw/reihe4/photosynthese.html)
• Photosynthese (Biologiekurs Klasse 12) (http://www.egbeck.de/skripten/12/bs12-10.htm)
• Photosynthese – Pflanzen verwerten Lichtenergie (http://hlab2.uni-muenster.de/photosyn/ps00035.html#top)